Вцей відділ мозку фізіологи включають довгастий мозок, міст та середній мозок.
А. У стовбурі мозку знаходяться ядра ш-хп пар черепних нервів.
Ядра окорухового нерва(п. oculomotorius, III);ядра блокового нерва(п. trochlearis, IV);ядра відвідного нерва(п. abducens, VI) керують рухом очей у різних напрямках.Ядра трійчастого нерва(п. trigeminus, V) іннервують жувальну мускулатуру і викликають рух нижньої щелепи. Двигунядро лицевого нерва(п. facialis, VII) викликає скорочення мімічної мускулатури. Доядром преддверно-равликового нерва(п. vestibulocochlearis, VIII) відносяться: вестибулярні ядра, які отримують імпульси від вестибулорецепторів і беруть участь у регуляції пози та рівноваги тіла; равликові ядра, що іннервують слухові рецептори.Ядра мовоглоточіого нерва(п. glossopharyngeus, IX), що містить рухові, чутливі та секреторні парасимпатичні волокна.
Ядра блукаючого нерва(п. vagus, X) регулюють функції внутрішніх органів (парасимпатичний нерв). Вождежение руховогоядра додаткового нерва(п. accessorius, XI) викликає скорочення грудино-ключично-сосцевидного і трапецієподібного м'язів. Руховеядро під'язичного нерва(п. hypoglossus, XII) іннервує м'язи язика.
Б. Двигунні системи довгастого мозку і моста.З перелічених ядер довгастий мозок включає ядра IX-XII пар черепних нервів, а також утворення ретикулярної формації. Міст представлений ядрами V-VIII пар черепних нервів, і навіть ретикулярної формацією. У стовбурі мозку проходять висхідні та низхідні нервові шляхи. Важливу роль у регуляції тонусу м'язів тулуба та кінцівок відіграють вестибулярні ядра, основним з яких єядро Дейтерса.
1.Рефлекси, дуги яких замикаються в довгастому мозкуі мосту,можна об'єднати у три основні групи:
життєво важливі вегетативні:дихання, серцево-судинної системи, травної системи, ковтання;
захисні рефлекси:чхання, кашлю, миготіння, сльозовиділення, блювотний;
соматичні рефлекси,що беруть участь у регуляції тонусу і рухової активності м'язів тулуба, кінцівок, шиї, обличчя.
Рефлекси будь-якого відділу ЦНС вивчають після відділення відділів вищерозташованих мозку. У бульбарної тварини, у якої проведена перерізка стовбура мозку між мостом і середнім мозком, зберігаються всі рефлекси, у яких грають роль спинний мозок, і навіть зазначені черепні нерви та його ядра. Особливо важливе значення у регуляції тонусу м'язів тулуба та кінцівок має ядро Дейтерса. З його допомогою здійснюється, зокрема, лабіринтний рефлекс пози - підвищення тонусу м'язів-розгиначів при положенні тварини догори ногами. Рефлекс у натуральних умовах спрямований на збереження пози. Він виникає із рецепторів вестибулярного апарату (при його руйнуванні рефлекс зникає). Пропріорецептори м'язів шиї при вивченні цього рефлексу повинні бути вимкнені, що досягається шляхом гіпсування шиї (виключаються згинання шиї та подразнення пропріорецепторів м'язів шиї).
2.Загальний стан бульбарної тваринихарактеризується тим, що довільні рухи за допомогою м'язів, що іннервуються від справ ЦНС, розташованими нижче перерізки, неможливі, тонус
Р
м'язів-розгиначів сильно підвищений, тому кінцівки напружено випрямлені, спина увігнута. Якщо таку тварину поставити на ноги, вона стоятиме, як «лава». Такий стан називають децеребраційною ригідністю; воно є наслідком дисбалансу збудливих та гальмівних впливів ядер стовбура мозку на а- та у-мотонейрони спинного мозку, а також імпульсації від м'язових рецепторів (рис. 5.9).
Волокнаядра Дейтерсамають збуджуючий вплив на спинальні а- і у-мотонейрони м'язів - розгиначів кінцівок, тулуба, шиї, а також реципрокний гальмівний вплив на мотонейрони згиначів. Аналогічно на м'язовий тонус впливає ретикулярна формація моста – медіальний ретикулоспінальний тракт. Разом вони становлять медіальну низхідну розгинальну систему.
Ст. Рухові системи середнього мозку включають червоні ядра, передні та задні пагорби четверогормия: передні - первинні зорові центри разом з латеральними колінчастими тілами; задні - первинні слухові центри разом з медіальними колінчастими тілами, ядраIIIта IV пари черепних нервів, чорну субстанцію, ретикулярну формацію та блакитну пляму. Нижче наведено характеристику рефлексів.
1.Характеристика рефлексів, що здійснюються середнім мозком(мезенцефальна тварина). Вони більш досконалі, їхній набір значно більший, тонус м'язів близький до нормального, оскільки зберігається гальмуючий вплив червоного ядра на а- та у-мотонейрони спинного мозку, спостерігається незначна ригідність (див. рис. 5.9).Руброспіши'ний тракт(трактМонакова), який починається від червоного ядра покришки середнього мозку і йде в спинний мозок, збуджуючи а-і у-мотонейрони згиначів, підвищує їх тонус і реципрокно гальмує мотонейрони м'язів-розгиначів, знижуючи їх тонус. Аналогічно на м'язовий тонус діють латеральний ретикулоспінальний (від ретикулярної формації довгастого мозку) та пірамідний кортикоспінальний тракт. Разом вони становлять латеральну низхідну згинальну систему. Таким чином, у стовбурі мозку є чотири головні парні моторні центри і тракти, що регулюють тонус м'язів тулуба і кінцівок, - два ретикулоспінальні шляхи, руброспінальний шлях і волокна ядра Дейтерса (див. рис. 5.9). Рефлекси мезенцефальної тварини вивчив голландський фізіолог Р.Магнус (1924). Соматичні рефлекси, пов'язані зі зміною положення тіла (точніше голови) і переміщенням його в просторі, Р.Магнус розділив відповідно на дві групи - статичні та статокінетичні.
Статичні рефлекси(перерозподіл м'язового тонусу при зміні положення голови у спокої) у свою чергу поділяються на дві групи: рефлекси пози (шийні та лабіринтні вестибулярні) і випрямляючі (випрямлення голови та тулуба). Рефлекс випрямлення голови виникає з рецепторів вестибулярного апарату, шкіри та сітківки. При цьому збуджуються пропріорецептори м'язів шиї і починається випрямлення тулуба. У здійсненні випрямних рефлексів беруть участь також і рецептори шкіри - дублювання рефлексогенних зон. При виключенні рецепторів шкіри або вага тибулярного апарату рефлекси випрямляння не порушуються. При виключенні обох названих рефлексогенних зон випрямні рефлекси не виникають. Для здійснення випрямальних рефлексів, тобто. відновлення порушеної пози, необхіднообов'язкова участь червоних ядер, пошкодження яких, як показано в експерименті на тваринах, запобігає виникненню випрямних рефлексів. Однак у людини і мавп випрямні рефлекси здійснюються за обов'язкової участі кори великого мозку; при її виключенні випрямні рефлекси не виникають. При зміні положення голови з'являються також рефлекси компенсаторного положення очей, що забезпечують правильне бачення за різних положень голови щодо тіла та в просторі. Наприклад, якщо повернути голову вправо, очне яблуко повертається вліво, ніби намагаючись утримати первісне поле зору.
Статокінетичні рефлексивиникають при прискореннях прямолінійного та обертального рухів організму. Перерозподіл тонусу спрямовано подолання діючих на людину прискорень і збереження нормальної пози. Для їх здійснення потрібна обов'язкова участь структур середнього мозку.
Приклад рефлексу прямолінійного прискорення є ліфтний рефлекс. На початку швидкого підйому ліфта (або при зупинці ліфта, що рухається вниз) в нижніх кінцівках підвищується тонус м'язів-розгиначів. На початку опускання ліфта (або при зупинці ліфта, що рухається вгору) підвищується тонус м'язів-згиначів. Про рефлекторний характер зміни тонусу м'язів кінцівок при ліфтному рефлексі свідчить його відсутність у тварин при вимиканні вестибулярних рецепторів руйнуванням лабіринту.
Статокінетичні рефлекси обертання включають мускулатуру тіла та м'язи очей. Рух очних яблук (очний ністагм) у своїй сприяє збереженню зорової орієнтації. Ністагм має дві фази. При прискоренні обертання спочатку відбувається повільне відхилення очних яблук у бік, протилежний до обертання. Після цього вонишвидко відхиляються назад (по ходу обертання). Повільне відхилення викликається з рецепторів напівкружних каналів, швидкий компонент пов'язаний із впливом кіркових центрів (при наркозі він зникає). При уповільненні обертання, навпаки, повільний рух очей спрямований у бік обертання, а швидке проти напряму обертання. Рух очей при ністагмі (вправо-вліво, вгору-вниз, кругові рухи) залежить від збудження рецепторів відповідно горизонтального, сагіттального та фронтального напівкружних каналів.
Поряд з регуляцією м'язового тонусу, пози і рівноваги структури стовбура головного мозку беруть участь у контролі спинального автоматизму крокування і, отже, у контролі локомоції (наприклад, ходьби). Важливе значення у здійсненні цієї функції надають клиноподібного ядра в задньонижньому відділі середнього мозку, який позначають як локомоторну область середнього мозку, що має еферентний вихід до ядра моста.
Довільна локомоція без участі кіркових нейронів неможлива.
Вумовах експерименту при збереженні середнього мозку у тварини виникає сторожовий рефлекс - повороти голови, очей, вух, тулуба у бік звуку або світла (настроювання), при цьому підвищується тонус м'язів-згиначів (тварина як би готується до стрибка). У разі дії світлового подразника спостерігаються зіниці рефлекс (звуження зіниці), акомодація, дивергенція і конвергенція зорових осей, що здійснюється за допомогою передніх горбків четверохолмія (первинний зоровий центр) іIIIі IV пар черепних нервів. Задні пагорби четверогір'я – первинні слухові центри.
Функції блакитної плями.Воно розташоване в середньому мозку, моделює вплив на рухові механізми спинного мозку. Аксонинорадренергічних нейронів блакитної плями йдуть у передньому та бічному канатиках до а-мотонейронів передніх рогів спинного мозку. Вважають, що норадреналін є гальмівним медіатором для а-мотонейронів. Імпульсна активність нейронів блакитної плями підвищена у фазі швидкого сну, що вимикає м'язовий тонус і фазічні рухи м'язів туру тулуба, кінцівок. При односторонньому руйнуванні блакитної плями виникають обертальні рухи убік, протилежну руйнуванню, що, як припускають, пов'язано з порушенням функціональних зв'язків блакитної плями та базальних гангліїв. У електрофізіологічних експериментах було показано, що норадренергічні нейрони блакитної плями надають інгібуючу дію майже на всі іннервовані ними утворення ЦНС. Оскільки ці нейрони збуджуються під час різних стресових впливів, вважають, що їхній інгібуючий ефект грає двояку роль: 1) під їх впливом при стресі нервова система захищається від перезбудження; 2) збудливість клітин нервової системи підтримується постійному рівні з метою оптимальної передачі сигналів.
Функції чорної субстанції.Вона бере участь у регуляції м'язового тонусу, координації жування та ковтання, дрібних рухів кінцівок (наприклад, друкування на машинці, лист), у здійсненні емоцій. У разі пошкодження чорної субстанції спостерігається злидні рухів.
У всіх рухових реакціях та регуляції м'язового тонусу дуже важливу роль відіграє ретикулярна формація, основна маса нейронів якої знаходиться у стовбурі мозку.